Ausencia del efecto del oxígeno sobre la estructura microbiana y la producción de metano durante los eventos de secado y rehumectación | Guangzhou BlueStream Ventures Group Co., Ltd.

Scientific Reports volumen 12, Número de artículo: 16570 (2022) Citar este artículo

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Los ambientes naturales con drenaje frecuente experimentan eventos de secado y rehumectación que imponen fluctuaciones en la disponibilidad de agua y la exposición al oxígeno. Estos ciclos relativamente dramáticos tienen un impacto profundo en la actividad microbiana en el medio ambiente y las emisiones posteriores de metano y dióxido de carbono. En este estudio, imitamos los eventos de secado y rehumectación al enviar comunidades metanogénicas de ambientes estrictamente anaeróbicos (digestores anaeróbicos) con diferentes estructuras filogenéticas a eventos de desecación consecutivos en condiciones aeróbicas (aire) y anaeróbicas (nitrógeno) seguidas de rehumidificación. Mostramos que la producción de metano se recuperó rápidamente después de cada rehumectación y, sorprendentemente, no se observaron diferencias significativas entre los efectos de los eventos de desecación aeróbica o anaeróbica. Hubo un ligero cambio en la estructura de la comunidad microbiana y una disminución en las tasas de producción de metano después del secado y la rehumectación consecutivos, lo que puede atribuirse al agotamiento de la reserva de materia orgánica disponible o la inhibición de las comunidades metanogénicas. Estas observaciones indican que, en comparación con los eventos de secado y rehumectación o la exposición al oxígeno, la estructura filogenética inicial y la cantidad y calidad de la materia orgánica exhibieron una influencia más fuerte en las comunidades metanogénicas y en las respuestas generales de la comunidad microbiana. Estos resultados cambian el paradigma actual de la sensibilidad de los microorganismos anaerobios estrictos a la exposición al oxígeno.

Los ambientes naturales con drenaje frecuente están sujetos a eventos de secado y rehumectación que imponen una fluctuación en la exposición al oxígeno (O2) causada por cambios drásticos en el nivel freático. En general, se cree que los anaerobios estrictos tienen una baja tolerancia al O2, pero pueden aplicar diferentes estrategias para hacer frente a dicha exposición al O2, como formar etapas de reposo o producir enzimas que desactivan las especies reactivas del oxígeno (ROS)1. Además, los metanógenos, aunque se consideran microorganismos sensibles al O2, han demostrado tener una capacidad de recuperación ante la exposición al O2 promovida por la desecación. Los metanógenos a menudo se han encontrado en ambientes oxidativos como los suelos anóxicos de los arrozales que con frecuencia se drenan con aire, y también se han detectado genes antioxidantes como el gen de la catalasa (KAT) en sus genomas, especialmente en los metanógenos de clase II, p. , Methanosarcina barkeri, Methanobrevibacter arboriphilus y Methanocellales, demostrando también aerotolerancia2,3. Además, se ha informado una mayor resistencia al estrés oxidativo en Methanocellales, Methanomicrobiales y Methanosarcinales, en comparación con los metanógenos de clase I (por ejemplo, Methanopyrales, Methanobacteriales y Methanococcales)2. Esta resistencia podría atribuirse a su capacidad para contrarrestar el daño causado por O2 y reactivos. especies de oxígeno (ROS) a través de mecanismos mejorados de defensa/reparación, como un nivel de expresión más diverso y más alto de enzimas antioxidantes y el desarrollo de una nueva vía de eliminación de O2/ROS2. Por lo tanto, se ha propuesto recientemente que la teoría sobre la intolerancia al O2 en debe modificarse la microbiología, es decir, que algunos taxones de metanógenos anaerobios estrictos puedan sobrevivir en condiciones óxicas4. Además, se ha demostrado que su función se recupera rápidamente, como lo demuestra la mayor degradación de la materia orgánica y la producción de metano después del secado de los sedimentos de agua dulce seguido de la rehumectación5. No está claro qué factor ambiental podría contribuir a esta recuperación, pero se informaron cambios en las comunidades microbianas sedimentarias después del secado y la rehumectación6, que fueron distintos para sedimentos de diferentes orígenes. Esta observación condujo a postulaciones sobre el efecto potencial de diferentes fuentes orgánicas en la respuesta microbiana a la desecación4, ya que el secado al aire y la rehumectación podrían afectar las características de la materia orgánica7. De manera similar, se ha observado que la mineralización de la materia orgánica mejoró al secarse y volver a humedecerse el suelo debido a una mayor solubilización de la materia orgánica y la disrupción de los agregados del suelo8. Por el contrario, Hernández et al. (2019) observaron que en comparación con el efecto de secado y rehumectación, el efecto de la materia orgánica del suelo sobre la comunidad microbiana fue menor9. Conrad (2020) propuso que la insensibilidad metanogénica a la desecación y la exposición al O2 podría ser una explicación plausible para estos resultados contrastantes y planteó la hipótesis de que la resistencia a los oxidantes de una comunidad microbiana anaeróbica podría ganarse o mejorarse mediante su secado y rehumectación estacional/periódica de los ecoambientes nativos4 .

Sin embargo, la comprensión de cómo se desarrolla la resistencia a los oxidantes de una comunidad microbiana anaeróbica puede verse limitada por el estudio de los entornos ecológicos nativos, ya que estos posibles mecanismos de resistencia a los oxidantes ya deberían haberse establecido en dichos entornos. Por lo tanto, es razonable suponer que los ambientes naturales sujetos a drenaje frecuente deberían contener más microorganismos tolerantes al O2 y/o tolerantes a la desecación4, mientras que las comunidades anaeróbicas que crecen en ambientes que rara vez experimentan situaciones aeróbicas deberían verse afectadas negativamente por el secado y la rehumectación del aire. Los digestores anaeróbicos (AD) son sistemas diseñados para mantener un entorno anaeróbico durante un período de tiempo relativamente largo y proporcionar una disponibilidad continua de materia orgánica para maximizar la degradación de la materia orgánica y la metanogénesis10. Las comunidades microbianas en las AD no están expuestas a O2 periódico (o pérdida de agua) y, por lo tanto, no se espera que se adapten para hacer frente al estrés oxidativo o la desecación. Por lo tanto, el secado y la alta exposición a O2 que experimentan las comunidades microbianas de los DA deberían, al menos de acuerdo con el conocimiento actual establecido, promover cambios dramáticos en la estructura de la comunidad microbiana y el daño funcional, como lo demuestran sus dificultades para reanudar la producción de metano. Nuestros resultados desafiaron la comprensión mencionada anteriormente con respecto a la toxicidad severa de O2/oxidantes para los anaerobios estrictos, revelando algunos metanógenos tolerantes al O2, así como el mecanismo aún por explorar de la resistencia a los oxidantes anaerobios.

Lodos de digestor anaeróbico de (a) la planta de tratamiento de aguas residuales (EDAR) de Henriksdal (Estocolmo, Suecia), (b) la planta de biogás Åby con residuos de alimentos (Linköping, Suecia) y (c) Gasum Jordberga con residuos agrícolas (Linköping, Suecia) fueron muestreadas en octubre de 2017 y transportadas al laboratorio y mantenidas a temperatura ambiente (aproximadamente 25 °C) por algunas horas. Luego, el lodo se usó como medio y como fuente de inóculo para investigar el efecto del secado (bajo aire y N2) y la rehumectación en la recuperación de la producción de metano. Se incluyeron grupos de control sin el tratamiento de secado y rehumectación para los tres lodos. Las botellas de lote para cada tipo de lodo y tratamiento se dispusieron por triplicado.

En este estudio, la producción de metano fue una medida indirecta de la función metanogénica y, por lo tanto, también se interpretó como una función microbiana en los sistemas estudiados. Sin embargo, se eligió el término producción de metano por motivos de claridad y para evitar malentendidos. El rendimiento de la producción de metano después de un evento de secado y rehumectación (ciclo 1) se evaluó utilizando un Sistema automático de prueba de potencial de metano II (AMPTS II, Control de bioprocesos, Suecia). Se agregaron 400 ml de lodo a cada botella de lote mientras se enjuagaba con N2, dejando 250 ml de espacio libre. A continuación, todas las botellas del lote se colocaron en un baño de agua con termostato (37 °C) y se conectaron al sistema AMPTS II. Los mezcladores se pusieron en agitación en un ciclo de 20 min de mezclado y 5 min de reposo. El software convirtió automáticamente el volumen de metano producido a temperatura y presión estándar. Para el secado con aire y N2 se utilizaron dos bandejas para cada tipo de lodo y cada tratamiento. Cada cubeta se suministró con 1,2 L de lodo, cerrada con tapa, conectada a una manguera de entrada con N2 o aire y una manguera de salida para el sistema de ventilación en cuarto climatizado (37 °C). Las mangueras se colocaron dentro de las muestras para que el aire/N2 pudiera penetrar profundamente en los digestatos durante el secado. El proceso de secado duró alrededor de 14 y 20 días para el tratamiento de secado con aire y N2, respectivamente, hasta que las muestras de lodo se secaron por completo (evaluado por la disminución en el peso de TS debido a la pérdida de agua). Después del secado, todas las botellas del lote se llenaron con cierta cantidad de lodo seco y se volvieron a humedecer con agua Milli-Q libre de O2 para alcanzar un volumen de lodo de 400 ml, y luego se lavaron con N2 para garantizar condiciones anaeróbicas y se conectaron al AMPTS II. como se describió previamente. Paralelamente, una bandeja de botellas por lotes (por triplicado) tenía la misma configuración, excepto que el N2 o el tratamiento de secado al aire se establecieron como grupo de control. Para facilitar las operaciones de secado-rehumectación e incubación repetidas posteriores, los ciclos 2 y 3 se realizaron con un proceso de secado y rehumectación similar al descrito en el ciclo 1 en un sistema por lotes tradicional. Sun et al.11 describieron previamente la configuración de la botella por lotes y el cálculo del contenido de metano, excepto que se agregaron 160 ml de lodo a cada botella de 320 ml. Para cada tratamiento de secado, las botellas se abrieron y se lavaron con aire o N2 en una sala de incubación a 37 °C. Para los ciclos 2 y 3, las muestras de lodo se secaron por completo en 5 a 7 días de lavado con gas. No hubo agitación durante el proceso de secado en los tres ciclos. Al igual que en el ciclo 1, las muestras de lodo se volvieron a humedecer con agua Milli-Q libre de O2 y se reincubaron a 37 °C. Una bandeja de botellas por lotes (por triplicado) sin N2 o tratamiento de secado al aire se estableció en paralelo como grupo de control. El gas producido en el grupo de control se liberó para restablecer la presión de la botella entre cada ciclo. Se tomaron muestras de aproximadamente 2 ml de lodo de cada botella de lote después de cada evento de secado-rehumectación e incubación, así como del inóculo original, y estas muestras se mantuvieron a -20 °C para su posterior análisis molecular.

Para el ciclo 1, la producción total de biogás se determinó utilizando medidores de gas que funcionan en función del desplazamiento de agua. Para los ciclos 2 y 3, la presión del gas en cada botella se midió regularmente con un medidor de presión (Testo 312, Alemania) para cuantificar el volumen de producción de biogás. Se recolectaron muestras de gas para el análisis del contenido de metano en el espacio de cabeza mediante cromatografía de gases (serie 5880A, Hewlett Packard, EE. UU.). La producción de metano se normalizó al contenido de lodo de cada botella (es decir, norm. ml g−1 de digestato) y se informó a presión atmosférica estándar y 0 °C. Antes y después de cada tratamiento, se determinaron varios parámetros de las muestras de lodos. El carbono orgánico disuelto (DOC) se analizó con un analizador de TOC (Shimadzu TOC-VCPH, Japón) después de filtrar las muestras a través de una membrana de polietersulfona de 0,45 μm (EE. UU.). Las concentraciones de AGV, incluidos acetato, propionato, butirato, isobutirato, valerato e isovalerato, se analizaron mediante un cromatógrafo de gases (6890 Series, Hewlett Packard, EE. UU.) según Jonsson y Borén12. El pH se determinó utilizando un electrodo de pH (InfoLab pH 7310, Alemania). La prueba t de Student y el ANOVA de Welch se realizaron en el software R (versión 4.0.2) para analizar la diferencia de la cantidad y la tasa de producción de metano entre las muestras.

Se usaron alícuotas de 200 mg por triplicado de cada muestra guardada para extraer el ADN genómico total con el kit FastDNA spin para suelo (MP Biomedicals, Santa Ana, CA, EE. UU.), como se describió anteriormente11. Las concentraciones de ADN se cuantificaron con un fluorómetro Qubit 3.0 (Invitrogen, Thermo Fisher Scientific, Waltham, MA, EE. UU.). La biblioteca de secuencias del gen 16S rRNA se preparó mediante reacción en cadena de la polimerasa (PCR) utilizando el par de cebadores 515′F(GTGBCAGCMGCC GCG GTAA)/805R(GAC TAC HVGGG TAT CTA ATC C) para la comunidad bacteriana y 516F(TGY CAG CCG CCG CGG TAA HACCVGC)/915R(GTG CTC CCC CGC CAA TTC CT) para la comunidad de arqueas13,14. El procedimiento de PCR detallado y los pasos de preparación de la biblioteca de secuencias se describieron previamente15. La secuenciación de amplicones de próxima generación se realizó con la tecnología Illumina MiSeq en la plataforma tecnológica SNP&SEQ de SciLifeLab en Uppsala, Suecia. Los datos sin procesar se analizaron a través de la canalización de bioinformática de código abierto DADA2 (versión 1.16) en el software R (versión 4.0.2)16. Las secuencias directa e inversa se cortaron a longitudes de 259 y 150 pb, respectivamente, para bacterias con umbral de calidad de maxEE = 2 y truncQ = 2 y de 280 y 240 pb para arqueas con maxEE = 2 y truncQ = 2, de acuerdo con cálculo silico por FIGARO17. Los perfiles taxonómicos se asignaron en función de las variantes de secuencia de amplicón (ASV) utilizando la base de datos de ARNr SILVA, versión 13218.

Se utilizó el software STAMP (versión 2.1.3)19 para realizar pruebas ANOVA y Post-hoc para analizar la diferencia en la abundancia relativa a nivel de género entre las muestras. Se aplicó el escalado multidimensional no métrico (NMDS) para evaluar la disimilitud de la comunidad microbiana entre las muestras (paquete vegano en R, permutaciones = 999). La diversidad de la comunidad bacteriana se evaluó utilizando el índice de diversidad de Hill 0D y 1D20 en el paquete R 'hillR' (https://CRAN.R-project.org/package=hillR). Se utilizó una tabla combinada de ASV de bacterias y arqueas con una abundancia relativa ≥ 0,1 % del umbral de secuencia total para realizar un análisis de red de coocurrencia (RCy3 y paquete igraph en R). Se calculó la correlación de rango de Spearman entre cada par de ASV, y los valores de p se corrigieron mediante la corrección de Benjamini-Hochberg para controlar la tasa de descubrimiento falso en comparaciones múltiples21. Las correlaciones con significancia p ≤ 0.001 y coeficientes ≥ 0.5 estuvieron presentes en la red de co-ocurrencia. Se calcularon los índices de centralidad de grado, intermediación y cercanía para evaluar la estructura de la red de coocurrencia y los posibles microorganismos clave22. La figura de la red de co-ocurrencia se trazó usando Cytoscape (versión 3.7.2).

Para diferenciar la producción metanogénica y las alteraciones de la comunidad microbiana causadas por el secado de los efectos de la exposición al O2, secamos el lodo anaeróbico en atmósferas de aire y N2 y lo volvimos a humedecer con agua libre de O2 tres veces consecutivas. Se recuperaron muestras de lodos de tres categorías diferentes de AD, es decir, lodos de aguas residuales, desechos agrícolas y digestores de desechos de alimentos, que se sabe que tienen comunidades potencialmente metanogénicas con estructuras filogenéticas distintivamente diferentes23,24. Después de los eventos de secado-rehumectación, se evaluó la producción metanogénica y la estructura de la comunidad. Como era de esperar, las tasas de producción de metano disminuyeron con el tiempo y después de cada evento de secado y rehumectación, con tasas más altas de desechos agrícolas seguidas de desechos de alimentos y lodos de aguas residuales (Tabla 1). Sin embargo, la tendencia general fue constante entre todos los experimentos, con una rápida recuperación de la producción metanogénica después de la rehumectación para los tres eventos de secado y rehumectación y con una ausencia general de una diferencia clara entre el secado con aire y el secado con N2 (Tabla 1).

Mientras que el primer evento de secado y rehumectación tuvo un efecto negativo en la producción de metano de los tres tipos de lodos, los siguientes dos eventos de secado y rehumectación generalmente tuvieron efectos positivos significativos en la cantidad y tasa de producción de metano en comparación con los de los grupos de control (Tabla 1). Para las muestras de residuos de alimentos y lodos de depuradora después del último tratamiento, el rendimiento de la producción de metano fue similar para ambos tratamientos (aire y N2 seco), posiblemente debido al agotamiento de la materia orgánica. El lodo 'agotado' (después de un evento de secado) produjo más metano que el control sin secar, lo que sugiere que el secado podría mejorar la disponibilidad de materia orgánica y favorecer la producción metanogénica (Tabla 1). Este resultado está en línea con los de varios estudios previos sobre la disponibilidad y composición de la materia orgánica, incluida la evaluación de una variedad de procedimientos de fraccionamiento, como el secado al aire de la muestra seguido de rehumectación y tamizado en húmedo, reconociendo que el secado al aire y la rehumectación de las muestras de suelo afecta las características de la materia orgánica (MO)7 y aumenta la solubilización de la MO y altera los agregados del suelo8, lo que podría aumentar la disponibilidad de la MO para los microorganismos. También se han informado resultados similares para la producción de metano, es decir, un aumento en la producción de metano después del secado y la rehumidificación en los sedimentos del lago en forma de meandro del Amazonas5 y en el suelo de arroz de secano de Tailandia25.

El tiempo de recuperación de la producción de metano fue diferente entre los tres materiales diferentes y entre el primer, segundo y tercer evento de secado-rehumectación (ANOVA de Welch, p < 0,01), lo que indica que las diferentes fases de retraso de la metanogénesis observadas estaban relacionadas con el origen de la metanogénesis. la comunidad microbiana y la disponibilidad de materia orgánica. Se han informado diferencias similares para sedimentos naturales donde los metanógenos tienen diferentes tiempos de retraso, según su etapa metabólica y la presencia de aceptores de electrones distintos al O25. Sin embargo, en el presente estudio, una respuesta sorprendentemente similar entre los tratamientos con aire y N2 (a excepción del lodo de depuradora, que produce mucho menos metano que los otros dos tipos de lodo y mostró una tendencia inconsistente) sugiere que la exposición al O2 tuvo un efecto limitado, si bien alguna, influencia en la fase de latencia y recuperación de la producción de metano (Cuadro 1).

Para evaluar el efecto del secado y la rehumectación en la solubilización de la materia orgánica, evaluamos los cambios en las concentraciones de carbono orgánico disuelto (DOC). Los niveles de DOC variaron entre las tres muestras de lodos anaeróbicos, con el nivel más alto de DOC en muestras de digestores de desechos agrícolas (2526 ± 99 mg/L), seguidos por los de desechos de alimentos (1862 ± 18 mg/L) y lodos de aguas residuales ( 293 ± 5 mg/L) digestores. Sin embargo, los niveles de DOC en los tres tipos diferentes de lodos ocurrieron en el mismo orden descendente (es decir, desechos agrícolas > desechos de alimentos > lodos de depuradora) durante todos los eventos de secado y rehumectación (Tabla S1). Es bien sabido que el secado puede alterar sustancialmente la calidad y las características fisicoquímicas del DOC, por ejemplo, en muestras de suelos y sedimentos acuáticos26,27, pero la información sobre el efecto del secado en lodos anaeróbicos se limita a unos pocos estudios28,29,30, sin estudio que evalúa el efecto de secado en DOC en términos de microbios. Sin embargo, Knoop et al. (2018) observaron una disminución del DOC durante el secado en digestores anaerobios que operaban con residuos orgánicos municipales. Sus resultados también mostraron una correlación positiva significativa entre el nivel de COD y el Mg, Ca, Ni y Zn29 disueltos.

Las concentraciones de Mg, Zn y Ni afectan la actividad enzimática microbiana31, mientras que el Ca está involucrado en la regulación de la permeabilidad de la membrana microbiana32; por lo tanto, una menor accesibilidad de estos elementos podría reducir la tolerancia microbiana al secado. Como era de esperar, observamos una disminución del DOC después de cada evento de secado y rehumectación en todos los tipos de lodos, independientemente del secado con N2 y aire. Una hipótesis plausible para esta disminución es que el secado estabiliza los microporos debido a la cohesión de los componentes poco solubles y fortalece los agregados, provocando así una reducción del DOC, como se observó para las muestras de suelo33,34. Además, el secado también puede cambiar la hidrofobicidad de las partículas, y un aumento de la hidrofobicidad en los suelos puede retardar el aumento del potencial hídrico en la siguiente rehumectación, disminuyendo así la capacidad de la materia orgánica para volver a disolverse27,35,36.

Las estructuras de la comunidad de arqueas de los tres tipos de lodo antes de los experimentos (1_AW_I, 1_FW_I y 1_SS_I) eran diferentes, como se esperaba debido a sus diferentes fuentes de sustrato (Fig. 1). Las comunidades de arqueas de los digestores de residuos agrícolas y lodos de depuradora estaban dominadas por el género acetoláctico obligado Methanosaeta (43 y 48 % de las comunidades de arqueas, respectivamente), mientras que las del digestor de lodos de alimentos tenían la mayor abundancia relativa de Methanoculleus (66,5 % de las comunidades de arqueas). comunidades), seguido de Methanosarcina (24,0% de las comunidades arqueales) (Fig. 1). Methanosaeta solo puede usar acetato, y Methanoculleus puede usar H2 y formiato para la producción de metano, mientras que Methanosarcina es muy versátil en su rango de sustratos pero no puede usar formiato para la producción de metano37,38. El primer evento de secado-rehumectación promovió un enriquecimiento de Methanobacterium en relación con Methanosarcina en los lodos de la DA agrícola. Sin embargo, la abundancia relativa de Methanosarcina se recuperó significativamente y reemplazó a Methanobacterium y Methanosaeta (Fig. S1) después del segundo y tercer evento de secado y rehumedecimiento, donde una Bathyarchaeia archaea sin clasificar también se volvió dominante. Entre los géneros de arqueas, Methanosarcina tuvo abundancias relativas comparativamente altas en todas las muestras de los digestores de residuos agrícolas y alimentarios, incluso después de los eventos de secado y rehumectación, mientras que la abundancia relativa de Methanobacterium disminuyó en gran medida. En la comunidad de arqueas del digestor de lodos de depuradora prevaleció Methanobacterium, seguida de Methanosarcina, después de los eventos de secado-rehumectación (Fig. 1). En general, aunque las comunidades de arqueas con diferentes orígenes se desarrollaron de manera diferente, los eventos de secado y rehumectación favorecieron el establecimiento de Methanosarcina en relación con otros metanógenos. Curiosamente, no se observaron diferencias claras con respecto a las composiciones de las comunidades metanógenas entre los tratamientos secados con aire y N2.

Abundancia relativa de la comunidad de arqueas a nivel de género de tres tipos de lodos (residuos agrícolas AW, residuos de alimentos FW y lodos de aguas residuales SS) separados después del secado-rehumedecimiento (el nombre de la muestra termina con "I") y los eventos de incubación (nombre de la muestra termina en "F"). De izquierda a derecha de cada figura, los bloques correspondientes al primer, segundo y tercer evento de secado-rehumectación e incubación (los nombres de las muestras comienzan con 1, 2 y 3, respectivamente). Cuando no se pudo asignar el nombre del género a las secuencias, se representa el nivel taxonómico clasificado más cercano: clase (C), orden (O) y familia (F).

El hallazgo más inesperado de nuestro estudio fue que la exposición al O2 durante los tratamientos de secado y rehumectación apenas afectó la producción de metano en el paso posterior de incubación anaeróbica de los tres tipos de lodos, como lo demuestran las cantidades y tasas similares de producción de metano después del secado con aire o N2. Una fase de retraso un poco más larga para la recuperación de la producción de metano por parte de la comunidad de arqueas secadas al aire a partir de los desechos de alimentos en el primer evento de rehumectación y los lodos de aguas residuales en el tercer evento de rehumectación fueron excepciones para todo el experimento, mientras que se observaron fases de retraso similares para el otro. condiciones de tratamiento (Cuadro 1). Estos resultados combinados desafían nuestra comprensión actual de la sensibilidad al O2 de los metanógenos. Además, la ausencia de una distinción clara en la estructura de la comunidad arqueal que se esperaría entre el lodo anaeróbico secado al aire y el N2 sugiere que la capacidad de resistencia al O2 era nativa incluso para las comunidades metanogénicas que viven en ambientes anaeróbicos estrictos. Unos pocos grupos de metanógenos, en este estudio representados por miembros de Methanosarcina, mostraron una mayor tolerancia al estrés que la de otros metanógenos de la comunidad de arqueas (Fig. 1). En AD, en comparación con otros metanógenos, Methanosarcina a menudo se ha identificado como el metanógeno dominante debido a su alta adaptabilidad a las condiciones variables de operación del digestor, como un pH bajo y un alto contenido de amoníaco y sal39. También se produce un predominio de Methanosarcina en los ecosistemas naturales, por ejemplo, en los sedimentos de los lagos en meandro amazónico que experimentan estaciones periódicas de lluvia y sequía5 y las costras biológicas del suelo de las regiones áridas que experimentan condiciones secas y óxicas40. Un estudio reciente agrupó Methanosarcina en la clase II entre otros 40 metanógenos con respecto a la tolerancia a los oxidantes según sus secuencias genómicas. Además, el estudio indicó que esta alta tolerancia a los oxidantes podría atribuirse a un nivel de expresión más diverso y más alto de enzimas antioxidantes y al desarrollo de una nueva vía de eliminación de O2/ROS en comparación con las de los metanógenos de clase I2. Methanosarcina también es flexible en la utilización de su sustrato y crece más rápido que Methanosaeta41, lo que contribuye a su alta tolerancia en condiciones de estrés. Además, la alta tolerancia al estrés de Methanosarcina puede mejorar aún más cuando se alberga en una comunidad en lugar de como cultivo puro42,43. El evento de secado, sin embargo, no explicó la disminución de Methanoculleus (clase II) en los lodos de desechos de alimentos, considerando que también se ha demostrado que Methanoculleus predomina en suelos secos y óxicos40. Una posible explicación es un cambio en las características de la materia orgánica después de los eventos de secado y rehumectación que conducen a un aumento en la disponibilidad de acetato en relación con H2 o formiato. Este escenario habría favorecido la reactivación de Methanosarcina acetoláctica en lugar de Methanoculleus formiato e hidrogenotrófico en los lodos de residuos agrícolas y alimentarios. Con el nivel comparativamente bajo de materia orgánica en los lodos de depuradora, este efecto podría haber sido limitado.

La estructura de la comunidad bacteriana de los tres tipos de lodos tenía composiciones relativamente similares pero con abundancias relativas variables (Fig. 2a yb). El filo Firmicutes representó el 52 y el 48 % del total de bacterias de los digestores de residuos agrícolas y alimentarios, respectivamente, seguido por Bacteroidetes (25 y 14 % de las bacterias, respectivamente). Los phyla Cloacimonetes, Chloroflexi, Atribacteria y Thermotogae también fueron dominantes en los digestores de desechos agrícolas y de alimentos, con algunas diferencias, incluida una mayor abundancia relativa de Thermotogae (16%) en el digestor de desechos de alimentos que en el digestor de desechos agrícolas y el presencia de Synergistets en el digestor de residuos agrícolas. La comunidad bacteriana del digestor de lodos de depuradora estuvo dominada por los filos Proteobacteria (25 %), Bacteroidetes (22 %), Chloroflexi (21 %) y Firmicutes (19 %). Las actinobacterias (6 %), las acidobacterias (3 %), las aegiribacterias (2 %) y las espiroquetas (2 %) también estaban presentes en cantidades bajas, mientras que estaban ausentes en las muestras de los digestores de residuos agrícolas y alimentarios (Fig. 2b).

Estructura de la comunidad bacteriana de los tres tipos de lodos (AW: residuos agrícolas, FW: residuos de alimentos y SS: lodos de depuradora). (a) Análisis de escalado multidimensional no métrico (NMDS) basado en recuentos de lectura ASV que muestran la distribución de la comunidad bacteriana coloreada por tipos de lodo. (b) Abundancia relativa de la comunidad bacteriana a nivel de filo de tres tipos de lodos separados después de los eventos de secado-rehumectación (nombre de la muestra que termina con "I") e incubación (nombre de la muestra que termina con "F"). De arriba a abajo, los diagramas de barras corresponden a los desechos agrícolas, desechos de alimentos y lodos de aguas residuales. De izquierda a derecha, los diagramas de barras corresponden al primer, segundo y tercer evento de secado-rehumectación e incubación (los nombres de las muestras comienzan con 1, 2 y 3, respectivamente). Se representan bacterias con abundancias relativas ≥ 1,0% en al menos una muestra.

El primer evento de secado-rehumectación alteró la estructura de las tres comunidades bacterianas, con un aumento sustancial de un orden de magnitud en la abundancia relativa de Proteobacteria de < 1 a 53% (secado al aire) y 68% (secado con N2) en cultivos agrícolas. lodos de desecho; desde un 4% hasta un 34% (secado al aire) y un 13% (secado con N2) para lodos de residuos alimentarios; y desde un 25% hasta un 46% (secado al aire) y un 37% (secado con N2) para lodos de depuradora (Fig. 2b). Sin embargo, la abundancia relativa de Proteobacteria disminuyó (< 10 %) después del primer evento de incubación, en el que Firmicutes, particularmente en las muestras de digestato de residuos agrícolas y alimentarios, dominó la comunidad bacteriana. El mismo patrón, es decir, el dominio alternado entre Proteobacteria y Firmicutes durante los eventos de secado-rehumectación e incubación, se repitió en la segunda y tercera rondas de tratamientos, y al final, superaron a la mayoría de las otras bacterias [también se muestra como una población reducida índices de diversidad (Cuadro S2)]. A nivel de género, este proceso ocurrió como un aumento unificado en la abundancia relativa de Hydrogenispora y Alkaliphilus dentro del filo Firmicutes (Fig. S2), mientras que para Proteobacteria, el aumento en la abundancia relativa difirió un poco según el origen de las comunidades microbianas. representado por el género Pusillimonas en las muestras de residuos agrícolas y alimentarios y un miembro no clasificado de la familia Burkholderiaceae en las muestras de lodos de depuradora (Fig. S3). Además, la familia Halobacteroidaceae, también perteneciente al phylum Proteobacteria, aumentó al final del experimento en las muestras de residuos de alimentos y lodos de depuradora. El género Hydrogenispora puede fermentar varios azúcares para producir hidrógeno y acetato, mientras que Alkaliphilus puede fermentar azúcares a acetato y formiato44,45. También se ha demostrado que los miembros de la familia Burkholderiaceae y Halobacteroidaceae fermentan varios azúcares46,47, mientras que el género Pusillimonas puede utilizar acetato como fuente de carbono y competir potencialmente con los metanógenos48. El aumento en la abundancia relativa de Pusillimonas después de los eventos de secado-rehumectación, especialmente más tarde para las muestras secadas al aire, sugiere que las bacterias acetolácticas podrían haber competido temporalmente con los metanógenos acetoclásticos (en nuestro caso Methanosarcina) por el acetato, especialmente cuando este último fue inhibido. .

La dinámica de la comunidad microbiana bajo estrés seco y óxico en las DA ha suscitado un interés limitado, y la mayoría de los estudios se han centrado en las respuestas en entornos naturales como el suelo y los sedimentos lacustres, donde existe una tendencia general de aumento de los filos grampositivos (p. ej., Firmicutes) en relación con filos gramnegativos (p. ej., Proteobacteria y Bacteroidetes) han sido informados5,49. La tolerancia de las bacterias al estrés por desecación/sequía también se ha estudiado relativamente bien. Las características fisiológicas que influyen en la tolerancia incluyen principalmente el grosor de las paredes celulares y la capacidad de esporulación49. Por lo tanto, no sorprende que Hydrogenispora y Alkaliphilus (perteneciente a Firmicutes), tanto bacterias formadoras de esporas como grampositivas, exhibieran una mayor tolerancia al estrés en general que Bacteroidetes (representado por el orden Bacteroidales, en su mayoría gramnegativas) en nuestro estudio44 ,50,51,52,53,54,55. Sin embargo, estos argumentos no explican el aumento en la abundancia del filo Proteobacteria, representado por los géneros Pusillimonas, Pseudomonas y Nitrincola y las familias Burkholderiaceae y Halobacteroidaceae en el presente estudio, que son todas bacterias gramnegativas y no formadoras de esporas. con la excepción de unas pocas especies en Halobacteroidaceae que pueden producir endosporas46,47,56,57,58. Por lo tanto, debe haber otras estrategias bacterianas que contrarresten los efectos de secado. Una posible explicación podría ser la capacidad de estas bacterias para producir y acumular osmolitos, contribuyendo al mantenimiento de la turgencia celular y protección de la estructura macromolecular en los microorganismos59. Otra posibilidad podría ser una red establecida entre diferentes grupos microbianos, es decir, una interacción cooperativa beneficiosa en las comunidades microbianas podría potencialmente mejorar su resistencia al estrés ambiental60.

Para evaluar si el estrés por secado y rehumectación podría afectar las interacciones cooperativas en las comunidades microbianas, realizamos un análisis de red de coocurrencia en las comunidades microbianas después de los eventos de secado, rehumectación e incubación. La Figura 3 muestra las correlaciones de significación (p ≤ 0,001, R ≥ 0,5) en una red microbiana constituida por arqueas y bacterias que contienen al menos tres nodos (≥ 0,1 % en abundancia relativa) a nivel de género según su grado, intermediación y centralidad de cercanía . El patrón de red difirió claramente entre los eventos de secado-rehumectación y recuperación/incubación (Fig. 3a yb). Se produjo un valor de R ligeramente menos agrupado y en general más bajo para el grupo de secado y rehumectación (Fig. 3a) que para el grupo de recuperación/incubación (Fig. 3b). Un género no clasificado perteneciente al filo Aegiribacteria y el género Metanolinea se vincularon positivamente entre sí y mostraron un grado relativamente alto de centralidad en ambas redes (Fig. 3, Tablas S3 y S4). Estos taxones, sin embargo, ocurrieron con abundancias relativas bajas en las muestras (Fig. 2). Para las muestras tratadas con secado y rehumectación (Fig. 3a), Aegiribacteria también se correlacionó positivamente con el género Candidatus Methanofastidiosum a través de Bacteriodes vadinHA17 y Anaerolineaceae, que se correlacionó aún más con un subgrupo de metanógenos, incluidos Candidatus Methanomethylicus y Methanosaeta; sin embargo, se correlacionó negativamente con Methanosarcina. Curiosamente, la relación de competencia entre Methanosarcina y los otros dos metanógenos estuvo ausente y fue reemplazada por una interacción positiva entre dos géneros bacterianos Hydrogenispora y Alkaliphilus, aumentando particularmente después de la etapa de incubación (Fig. 3b).

Análisis de red de coocurrencia basado en la correlación de la abundancia relativa de lecturas de variantes de secuencia de amplicón (ASV) para los perfiles microbianos a nivel de género o el nivel taxonómico clasificado más cercano. (a) después de los eventos de secado-rehumectación y (b) incubación. Los grupos de bacterias y arqueas se muestran mediante nodos en verde y naranja, respectivamente. Cada borde representa correlaciones significativas entre pares de nodos (p ≤ 0.001), donde las correlaciones positivas y negativas están coloreadas en verde y rojo, respectivamente. El grosor del borde es proporcional al valor R de la correlación (R ≥ 0,5).

En general, el análisis de la red sugirió una red debilitada general de interacciones entre microorganismos después de los eventos de secado y rehumectación, mientras que se identificó una nueva correlación positiva después de los eventos de incubación entre el aumento de bacterias Hydrogenispora y Alkaliphilus, junto con un subgrupo de metanógenos. Hydrogenispora y Alkaliphilus también se han encontrado en arrozales, otro ambiente expuesto a eventos periódicos de secado y rehumectación61,62. Dado que tanto Hydrogenispora como Alkaliphilus se identifican como bacterias fermentativas, que producen acetato, así como hidrógeno (Hydrogenispora) y formiato (Alkaliphilus)44,45, nuestras observaciones implicaron que su aumento en abundancia relativa podría servir potencialmente como nuevos proveedores de sustrato para bacterias dependientes de formiato. metanógenos hidrogenotróficos y acetotróficos. Las correlaciones entre Aegiribacteria y Metanolinea aún no se han explorado, excepto por un estudio reciente que informa su coexistencia en digestores anaeróbicos con alto contenido de sulfuro63. Además, Aegiribacteria y Metanolinea mostraron un grado relativamente alto de centralidad, cercanía y conexión tanto en el grupo de secado-rehumectación como en el de recuperación, mientras que su intermediación disminuyó drásticamente después de la etapa de incubación (Tabla S4), lo que sugiere que podrían actuar como especies clave en procesos metanogénicos. recuperación de la función según Berry y Widder22.

En contraste con el conocimiento actual establecido con respecto a la toxicidad severa de O2/oxidantes para los metanógenos, nuestras observaciones indicaron una estructura de la comunidad de metanógenos y una recuperación de la producción de metano inesperadamente similares después del secado/humectación con y sin la presencia de O2. Tampoco está claro si el secado promueve la comunidad microbiana anaeróbica en el establecimiento de su estrategia para resistir O2/oxidantes. Por lo tanto, la investigación futura debe examinar cuidadosamente los genes que están regulados en los metanógenos en estas condiciones para revelar aún más sus mecanismos de autoprotección bajo O2/oxidantes o estrés por secado. Nuestro estudio mostró que las características originales del lodo AD, incluido el contenido de COD y la composición de las comunidades microbianas, parecían ser factores clave para determinar la tolerancia al secado y la rehumectación, como lo revela la producción de metano. La producción de metano repetidamente recuperada después de los eventos de secado y rehumectación implica que los microorganismos pueden formar nuevas redes de interacción metabólica que conducen a comunidades más tolerantes al estrés.

Los datos de secuenciación de ADN sin procesar obtenidos en el estudio actual están disponibles en la base de datos del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) con el número de acceso PRJNA736312, BioSample: SAMN19641899 (Bacteria), SAMN19643011 (Archaea).

Madigan, MT, Bender, KS, Buckley, DH, Sattley, WM y Stahl, DA (Pearson Benjamin Cummings, San Francisco, CA94111, 2021).

Lyu, Z. & Lu, Y. El cambio metabólico a nivel de clase arroja luz sobre la adaptación de los metanógenos a los entornos oxidativos. ISME J. 12, 411–423. https://doi.org/10.1038/ismej.2017.173 (2018).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Brioukhanov, AL, Netrusov, AI & Eggen, RIL Los genes de catalasa y superóxido dismutasa se regulan transcripcionalmente al estrés oxidativo en la arquea estrictamente anaeróbica Methanosarcina barkeri. Microbiología 152, 1671–1677. https://doi.org/10.1099/mic.0.28542-0 (2006).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Conrad, R. Producción de metano en entornos de suelo: biogeoquímica anaeróbica y vida microbiana entre inundación y desecación. Microorganismos 8, 881. https://doi.org/10.3390/microorganisms8060881 (2020).

Artículo CAS PubMed Central Google Académico

Conrado, R. et al. Respuesta de las comunidades microbianas metanogénicas en sedimentos lacustres amazónicos al estrés por desecación. Reinar. Microbiol. 16, 1682–1694. https://doi.org/10.1111/1462-2920.12267 (2014).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Ji, Y. et al. Estructura y función de comunidades microbianas metanogénicas en sedimentos de lagos amazónicos con diferentes tipos de agua. Reinar. Microbiol. 18, 5082–5100. https://doi.org/10.1111/1462-2920.13491 (2016).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Kaiser, M., Kleber, M. & Berhe, AA Cómo el secado al aire y la rehumectación modifican las características de la materia orgánica del suelo: una evaluación para mejorar la interpretación e inferencia de datos. Biol. del suelo Bioquímica 80, 324–340. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2014.10.018 (2015).

Artículo CAS Google Académico

Wu, J. & Brookes, PC La mineralización proporcional de la biomasa microbiana y la materia orgánica causada por el secado al aire y la rehumectación del suelo de un pastizal. Biol. del suelo Bioquímica 37, 507–515. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2004.07.043 (2005).

Artículo CAS Google Académico

Hernández, M. et al. Estructura, función y resiliencia a la desecación de comunidades microbianas metanogénicas en suelos temporalmente inundados de la selva amazónica (Reserva Cunia, Rondonia). Reinar. Microbiol. 21, 1702–1717. https://doi.org/10.1111/1462-2920.14535 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Schnürer, A., Bohn, I. & Moestedt, J. in Hydrocarbon and Lipid Microbiology Protocols: Bioproducts, Biofuels, Biocatalysts and Facilitating Tools (eds Terry J. McGenity, Kenneth N. Timmis, & Balbina Nogales) 171–200 (Springer Berlín Heidelberg, 2017).

Sun, L., Liu, T., Müller, B. & Schnürer, A. La estructura de la comunidad microbiana en las plantas industriales de biogás influye en la tasa de degradación de la paja y la celulosa en las pruebas por lotes. Biotecnología. Biocombustibles 9, 1–20. https://doi.org/10.1186/s13068-016-0543-9 (2016).

Artículo CAS Google Académico

Jonsson, S. & Borén, H. Análisis de mono y diésteres de ácido o-ftálico mediante extracciones en fase sólida con polímeros a base de poliestireno-divinilbenceno. J. Chromatogr. A 963, 393–400. https://doi.org/10.1016/S0021-9673(02)00647-7 (2002).

Artículo CAS Google Académico

Hugerth, LW et al. DegePrime, un programa para el diseño de cebadores degenerados para PCR de amplio rango taxonómico en estudios de ecología microbiana. aplicación Reinar. Microbiol. 80, 5116–5123. https://doi.org/10.1128/AEM.01403-14 (2014).

Artículo ADS CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Takai, K. & Horikoshi, K. Detección y cuantificación rápidas de miembros de la comunidad de arqueas mediante PCR cuantitativa utilizando sondas fluorogénicas. aplicación Reinar. Microbiol. 66, 5066–5072 (2000).

Artículo ADS CAS Google Académico

Liu, T., Schnürer, A., Björkmalm, J., Willquist, K. & Kreuger, E. Diversidad y abundancia de comunidades microbianas en reactores UASB durante la producción de metano a partir de paja de trigo hidrolizada y alfalfa. Microorganismos 8, 1394 (2020).

Artículo CAS Google Académico

Callahan, BJ et al. DADA2: inferencia de muestra de alta resolución a partir de datos de amplicón de Illumina. Nat. Métodos 13, 581 (2016).

Artículo CAS Google Académico

Weinstein, MM, Prem, A., Jin, M., Tang, S. & Bhasin, JM FIGARO: Una herramienta eficiente y objetiva para optimizar los parámetros de recorte de genes de ARNr del microbioma. bioRxiv https://doi.org/10.1101/610394 (2019).

Artículo Google Académico

Quast, C. et al. El proyecto de base de datos de genes de ARN ribosomal SILVA: Procesamiento de datos mejorado y herramientas basadas en la web. Núcleo Ácidos Res. 41, D590–D596. https://doi.org/10.1093/nar/gks1219 (2013).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Parks, DH, Tyson, GW, Hugenholtz, P. & Beiko, RG STAMP: Análisis estadístico de perfiles taxonómicos y funcionales. Bioinformática 30, 3123–3124. https://doi.org/10.1093/bioinformatics/btu494 (2014).

Artículo CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Lucas, R. et al. Una evaluación crítica de índices ecológicos para el análisis comparativo de comunidades microbianas basadas en conjuntos de datos moleculares. FEMS Microbiol. Ecol. https://doi.org/10.1093/femsec/fiw209 (2017).

Artículo PubMed Google Académico

Haynes, W. en Encyclopedia of Systems Biology (eds Werner Dubitzky, Olaf Wolkenhauer, Kwang-Hyun Cho y Hiroki Yokota) 78–78 (Springer New York, 2013).

Berry, D. & Widder, S. Descifrando interacciones microbianas y detectando especies clave con redes de co-ocurrencia. Frente. Microbiol. https://doi.org/10.3389/fmicb.2014.00219 (2014).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Liu, T., Sun, L. & Schnürer, BMA Importancia de la fuente de inóculo y la estructura comunitaria inicial para la producción de biogás a partir de sustratos agrícolas. Biorrecursos. Tecnología https://doi.org/10.1016/j.biortech.2017.08.213 (2017).

Artículo PubMed Google Académico

Sundberg, C. et al. 454 análisis de pirosecuenciación de la riqueza de bacterias y arqueas en 21 digestores de biogás a gran escala. FEMS Microbiol. Ecol. 85, 612–626 (2013).

Artículo CAS Google Académico

Reim, A. et al. Respuesta de las comunidades microbianas metanogénicas al estrés por desecación en arrozales inundados y de secano de Tailandia. Frente. Microbiol. 8, 785 (2017).

Artículo Google Académico

del Campo, R., Gómez, R. & Singer, G. Las condiciones de la fase seca priman la dinámica de la materia orgánica disuelta en la fase húmeda en ríos intermitentes. Limnol. Oceanogr. 64, 1966–1979. https://doi.org/10.1002/lno.11163 (2019).

Artículo ADS CAS Google Académico

Borken, W. & Matzner, E. Reevaluación de los efectos de secado y humectación en la mineralización y flujos de C y N en los suelos. globo Cambio Biol. 15, 808–824. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01681.x (2009).

Artículo ANUNCIOS Google Académico

Awiszus, S., Meissner, K., Reyer, S. & Müller, J. Emisiones de amoníaco y metano durante el secado del digestato de biogás deshidratado en un secador de cinta transportadora de dos bandas. Biorrecursos. Tecnología 247, 419–425. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2017.09.099 (2018).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Knoop, C., Dornack, C. & Raab, T. Efecto del secado, compostaje y posterior eliminación de impurezas mediante tamizado sobre las propiedades de los digestatos de residuos orgánicos municipales. Gestión de residuos. 72, 168–177. https://doi.org/10.1016/j.wasman.2017.11.022 (2018).

Artículo CAS Google Académico

Salamat, R., Scaar, H., Weigler, F., Berg, W. y Mellmann, J. Secado de digestato de biogás: una revisión centrada en las técnicas de secado disponibles, la cinética de secado y el comportamiento de las emisiones gaseosas. Seco. Tecnología https://doi.org/10.1080/07373937.2020.1781879 (2020).

Artículo Google Académico

Šafarič, L. et al. Efecto de la deficiencia de cobalto, níquel y selenio/tungsteno en la digestión anaeróbica mesófila de compuestos orgánicos solubles químicamente definidos. Microorganismos 8, 598 (2020).

Artículo Google Académico

Matheri, AN, Belaid, M., Seodigeng, T. & Ngila, JC En Actas del Congreso Mundial de Ingeniería, Londres, Reino Unido.

Kemper, W. & Rosenau, R. Cohesión del suelo afectada por el tiempo y el contenido de agua. Ciencia del suelo Soc. Soy. J. 48, 1001–1006 (1984).

Artículo ANUNCIOS Google Académico

Peng, X. & Horn, R. Modelado de la curva de contracción del suelo en una amplia gama de tipos de suelo. Ciencia del suelo Soc. Soy. J. 69, 584–592. https://doi.org/10.2136/sssaj2004.0146 (2005).

Artículo ADS CAS Google Académico

Halverson, LJ, Jones, TM y Firestone, MK Liberación de solutos intracelulares por cuatro bacterias del suelo expuestas a estrés por dilución. Ciencia del suelo Soc. Soy. J. 64, 1630–1637. https://doi.org/10.2136/sssaj2000.6451630x (2000).

Artículo ADS CAS Google Académico

Schimel, J., Balser, TC & Wallenstein, M. Fisiología de la respuesta al estrés microbiano y sus implicaciones para la función del ecosistema. Ecología 88, 1386–1394 (2007).

Artículo Google Académico

Smith, KS & Ingram-Smith, C. Methanosaeta, ¿el metanógeno olvidado?. Tendencias Microbiol. 15, 150–155. https://doi.org/10.1016/j.tim.2007.02.002 (2007).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Thauer, RK, Kaster, A.-K., Seedorf, H., Buckel, W. y Hedderich, R. Archaea metanogénica: diferencias ecológicamente relevantes en la conservación de energía. Nat. Rev. Microbiol. 6, 579–591. https://doi.org/10.1038/nrmicro1931 (2012).

Artículo CAS Google Académico

De Vrieze, J., Hennebel, T., Boon, N. & Verstraete, W. Methanosarcina: El metanógeno redescubierto para la biometanización de alto rendimiento. Biorrecursos. Tecnología 112, 1–9. https://doi.org/10.1016/j.biortech.2012.02.079 (2012).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Angel, R., Claus, P. y Conrad, R. Las arqueas metanogénicas son ubicuas a nivel mundial en suelos aireados y se activan en condiciones anóxicas húmedas. ISME J. 6, 847–862. https://doi.org/10.1038/ismej.2011.141 (2012).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Schnürer, A. Producción de biogás: microbiología y tecnología. Adv Biochem Eng Biotechnol. 156, 195–234. https://doi.org/10.1007/10_2016_5 (2016).

Artículo CAS Google Académico

Kato, MT, Field, JA & Lettinga, G. Alta tolerancia de metanógenos en lodos granulares al oxígeno. Biotecnología. Bioing. 42, 1360-1366. https://doi.org/10.1002/bit.260421113 (1993).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Kiener, A. & Leisinger, T. Sensibilidad al oxígeno de las bacterias metanogénicas. sist. aplicación Microbiol. 4, 305–312. https://doi.org/10.1016/S0723-2020(83)80017-4 (1983).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Liu, Y., Qiao, J.-T., Yuan, X.-Z., Guo, R.-B. y Qiu, Y.-L. Hydrogenispora etanolica gen. nov., sp. Nov., una bacteria fermentadora de carbohidratos anaeróbicos a partir de lodos anaeróbicos. En t. Sistema J. Evolución Microbiol. 64, 1756–1762. https://doi.org/10.1099/ijs.0.060186-0 (2014).

Artículo CAS Google Académico

Wu, X.-Y. et al. Alkaliphilus halophilus sp. Nov., una bacteria estrictamente anaeróbica y halófila aislada de un lago salino, y descripción corregida del género Alkaliphilus. En t. Sistema J. Evolución Microbiol. 60, 2898–2902. https://doi.org/10.1099/ijs.0.014084-0 (2010).

Artículo CAS Google Académico

Coenye, T. en The Prokaryotes: Alphaproteobacteria and Betaproteobacteria (eds Eugene Rosenberg et al.) 759–776 (Springer Berlin Heidelberg, 2014).

Oren, A. en el Manual de Sistemática de Archaea y Bacteria de Bergey 1–4.

Stolz, A., Bürger, S., Kuhm, A., Kämpfer, P. & Busse, H.-J. Pusillimonas noertemannii gen. nov., sp. nov., un nuevo miembro de la familia Alcaligenaceae que degrada los salicilatos sustituidos. En t. Sistema J. Evolución Microbiol. 55, 1077–1081. https://doi.org/10.1099/ijs.0.63466-0 (2005).

Artículo CAS Google Académico

Naylor, D. & Coleman-Derr, D. Estrés por sequía y comunidades bacterianas asociadas a las raíces. Frente. Planta. ciencia https://doi.org/10.3389/fpls.2017.02223 (2018).

Artículo PubMed PubMed Central Google Académico

Acosta-Martínez, V. et al. Conjuntos bacterianos y fúngicos predominantes en suelos agrícolas durante una ola de calor/sequía récord y vínculos con actividades enzimáticas del ciclo biogeoquímico. aplicación Suelo. Ecol. 84, 69–82. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2014.06.005 (2014).

Artículo Google Académico

Bouskill, Nueva Jersey y col. La exposición previa a la sequía aumenta la resistencia de las comunidades bacterianas del suelo de los bosques tropicales a la sequía prolongada. ISME J. 7, 384–394. https://doi.org/10.1038/ismej.2012.113 (2013).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Chodak, M., Gołębiewski, M., Morawska-Płoskonka, J., Kuduk, K. & Niklińska, M. Las propiedades químicas del suelo afectan la reacción de las bacterias del suelo forestal a la sequía y al estrés por rehumectación. Ana. Microbiol. 65, 1627–1637. https://doi.org/10.1007/s13213-014-1002-0 (2015).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Curiel Yuste, J. et al. Fuerte estabilidad funcional de las comunidades microbianas del suelo en condiciones mediterráneas semiáridas y sujetas a cambios a largo plazo en la precipitación de referencia. Biol. del suelo Bioquímica 69, 223–233. https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2013.10.045 (2014).

Artículo CAS Google Académico

Hartmann, M. et al. Una década de riego transforma el microbioma del suelo de un pinar semiárido. mol. Ecol. 26, 1190–1206. https://doi.org/10.1111/mec.13995 (2017).

Artículo PubMed Google Académico

Zakharyuk, A. et al. Alkaliphilus namsaraevii sp. nov., una bacteria alcalifílica reductora de hierro y azufre aislada de un lago de soda de estepa. En t. Sistema J. Evolución Microbiol. 67, 1990–1995. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.001904 (2017).

Artículo CAS Google Académico

Jin, L. et al. Pusillimonas caeni sp. nov., aislado de una muestra de lodo de un reactor de biofilm. Antonie Van Leeuwenhoek 110, 125–132 (2017).

Artículo CAS Google Académico

Joshi, A. et al. Nitríncola tapanii sp. nov., una nueva bacteria alcalifílica de An Indian Soda Lake. En t. Sistema J. Evol. Microbiol. 70, 1106-1111. https://doi.org/10.1099/ijsem.0.003883 (2020).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Palleroni, NJ Pseudomonas. Manual de Sistemática de Arqueas y Bacterias de Bergey. https://doi.org/10.1002/9781118960608.gbm01210 (2015).

Welsh, DT Importancia ecológica de la acumulación de solutos compatibles por microorganismos: de las células individuales al clima global. FEMS Microbiol. Rev. 24, 263–290. https://doi.org/10.1111/j.1574-6976.2000.tb00542.x (2000).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Morris, BEL, Henneberger, R., Huber, H. y Moissl-Eichinger, C. Sintrofia microbiana: interacción para el bien común. FEMS Microbiol. Rev. 37, 384–406. https://doi.org/10.1111/1574-6976.12019 (2013).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Li, H., Peng, J., Weber, KA & Zhu, Y. Diversidad filogenética de microorganismos reductores de Fe (III) en suelo de arrozal: Cultivos de enriquecimiento con diferentes ácidos grasos de cadena corta como donantes de electrones. J. Suelos Sedim. 11, 1234. https://doi.org/10.1007/s11368-011-0371-2 (2011).

Artículo CAS Google Académico

Yi, X.-Y. et al. Acoplamiento de metabolismos de arsénico y hierro con sustancias húmicas a través de microorganismos en suelo de arroz. J. Peligro. Mate. 373, 591–599. https://doi.org/10.1016/j.jhazmat.2019.03.113 (2019).

Artículo CAS PubMed Google Académico

Shakeri Yekta, S. et al. La recirculación de sólidos efluentes a digestores de lodos municipales mejora la capacidad de degradación de ácidos grasos de cadena larga. Biotecnología. Biocombustibles 14, 56. https://doi.org/10.1186/s13068-021-01913-1 (2021).

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Los autores desean agradecer al profesor Bo H. Svensson y al profesor Ralf Conrad por brindar valiosos comentarios y revisiones para este manuscrito. Este estudio fue financiado por la Agencia Sueca de Energía [Número de concesión: 35624-2] y se llevó a cabo en el Centro de Investigación de Biogás de la Universidad de Linköping, Suecia.

Financiamiento de acceso abierto proporcionado por la Universidad de Linköping.

Estos autores contribuyeron por igual: Tong Liu y Xiaoxiao Li.

Departamento de Ciencias Moleculares, Uppsala BioCenter, Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas, 750 07, Uppsala, Suecia

Tong Liu y Anna Schnürer

Departamento de Medicina de Laboratorio, Hospital Putuo, Universidad de Medicina Tradicional China de Shanghái, Shanghái, 200062, República Popular China

Xiaoxiao Li

Departamento de Estudios Temáticos - Cambio Ambiental, Universidad de Linköping, 581 83, Linköping, Suecia

Xiaoxiao Li, Sepehr Shakeri Yekta, Annika Björn y Alex Enrich-Prast

Laboratorio Estatal Clave de Ingeniería de Biorreactores e Instituto de Química Aplicada, Universidad de Ciencia y Tecnología de China Oriental, Shanghái, 200237, República Popular de China

Xiaoxiao Li y Bo-Zhong Mu

Unidad Multiusuario de Análisis Ambiental, Universidad Federal de Rio de Janeiro – UFRJ, Av. Carlos Chagas Filho, 373, Bloco A, Ilha do Fundão, Río de Janeiro, RJ, CEP 21941-971, Brasil

laura shizue moriga masuda & alex enrich-pasado

Centro de Investigación de Biogás, Universidad de Linköping, 581 83, Linköping, Suecia

Tong Liu, Xiaoxiao Li, Sepehr Shaker Yekta, Annika Bjorn, Anna Schnürer y Alex Enrich-Prast

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Conceptualización, AP y BM; metodología, TL y AS (microbiología), XL, LM y AP (cultivo anaeróbico y tratamiento de secado-rehumectación); validación, TL y AP; análisis formal, TL y XL; investigación, TL y XL; recursos, AS y AP; curación de datos, TL y XL; redacción—preparación del borrador original, AP (resumen e introducción), TL (microbiología, métodos, resultados y discusión), XL (métodos, cultivo anaeróbico y tratamiento de secado y rehumectación); redacción—revisión y edición, TL, XL, SY, AB, AS y AP; visualización, TL y XL; supervisión, AS (microbiología) y AP (cultivo anaeróbico y tratamiento de secado-rehumectación); administración de proyectos, AP, AB y AS; adquisición de fondos, AP, AB y AS. Todos los autores han leído y aceptado la versión publicada del manuscrito.

Correspondencia a Tong Liu o Alex Enrich-Prast.

Los autores declaran no tener conflictos de intereses.

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Reimpresiones y permisos

Liu, T., Li, X., Yekta, SS et al. Ausencia del efecto del oxígeno sobre la estructura microbiana y la producción de metano durante los eventos de secado y rehumectación. Informe científico 12, 16570 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-20448-5

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Recibido: 11 julio 2022

Aceptado: 13 de septiembre de 2022

Publicado: 04 octubre 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-022-20448-5

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